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热腾腾,刚出炉~~~~~
这次也是行为学文献,只不过不是哺乳类而是爬行类了XD
文献来自老师,所以……我不知道来源网站~



蝰亚科、蝮亚科、白头蝰属和游蛇科蛇类的防卫行为和红外线接收能力
Defensive and infrared reception responses of true vipers, pitvipers, Azemiops and colubrids


作者:C. E. Roelke & M. J. Childress
C. E. Roelke: Department of Biology, The University of Texas at Arlington, Arlington,TX, USA
M. J. Childress: Department of Biological Sciences, Clemson University, Clemson, SC, USA


关键词Keywords

蝰亚科(true viper);颊窝蝰蛇(pitviper);红外线感受器(IR reception);蛇(snake);蝮亚科(Crotalinae);蝰亚科(Viperinae)


摘要Abstract

有研究显示蝰亚科(蝰蛇科Viperidae:蝰亚科)演化出了侦测目标和周围环境的温度差异的能力,尽管他们显然并没有红外线感应器。我们的实验测试了三种具有颊窝的蝰蛇(蝰蛇科:蝮亚科)、四种蝰亚科毒蛇、两种游蛇科(游蛇科:游蛇亚科Natricinae、黄颔蛇亚科Crotalinae)和白头蝰Azemiops feae(蝰蛇科:白头蝰亚科Azemiopinae)对有热量和未加热目标的分辨能力。所有的蝮亚科蛇类都可以分辨温暖和冰冷的物品,而测试的蝰亚科、游蛇科和白头蝰都没有这个能力。除此之外,颊窝蝰蛇还表现出了蝰亚科或白头蝰都没有的行为。我们的研究结果显示所测试的蝰亚科、白头蝰和游蛇科可能并不拥有红外线侦测的能力,或不把这种行为当做防卫手段。另外研究结果还显示出颊窝蝰蛇可能具有某些和颊窝相关的防卫行为。


引言Introduction

颊窝蝰蛇(蝰蛇科:蝮亚科)能够通过位于面部两侧、眼睛和鼻孔之间的颊窝器官感受红外线(infrared radiation,IR)(Bullock & Diecke, 1956; de Cock Buning, 1983)。颊窝的可能功能包括侦查猎物、侦查掠食者、定向、选择巢址和体温调节行为(Noble & Schmidt, 1937; Bullock & Diecke, 1956; de Cock Buning, 1983; Kardong & Mackessy, 1991; Greene, 1992; Kardong, 1992; Sexton, Jacobson & Bramble, 1992; Kardong & Berkhoudt, 1999; Krochmal & Bakken, 2003; Krochmal et al., 2004)。颊窝是蝮亚科蛇类的同源形状。那么没有演化出红外感受器官的蝰亚科蛇类是否可以感受物体的温度呢?和这相关的各种研究开始进行 (Breidenbach, 1990; Greene, 1992)。其他研究者发现了和蝮亚科相反的事实:受测试的蝰亚科蛇类没有分辨温暖和寒冷通道或目标的能力(Krochmal et al., 2004; Safer & Grace, 2004)。其他可能用于感受红外线的器官,例如鼻上鳞(supranasal sac)(Boulenger, 1896; Schmidt, 1930; Parker, 1932; Lynn, 1935)就是一些蝰亚科蛇类所具有的,但并没有研究发现这些组织确实是红外线感受器(Krochmal et al., 2004; Safer & Grace, 2004)。如果蝰亚科确实演化出了感受红外线的能力,对颊窝和相关行为的进化都具有重大意义。

如果对红外线感受器的系统发生知道得更多,对它生物特征的进化历史的了解也就能够更透彻。目前公认蝰蛇科有三个亚科:蝰亚科、白头蝰亚科和蝮亚科。白头蝰亚科和蝮亚科被视为姐妹类群,蝰亚科则是蝮亚科+白头蝰亚科的姐妹。Krochmal等人(2004)测试了颊窝蝰蛇的一些种,全部都具有感受红外线的能力。他们同时指出一种蝰亚科蛇类,鼓腹蝰Bitis arietans,无法分辨温暖和寒冷的通道。Breidenbach (1990)的研究表示两种蝰亚科的蛇类,鼓腹蝰和山蝰Daboia russellii,可以分辨温暖和室温的目标,他们观察到这些蛇会优先攻击温暖的目标。Safer & Grace (2004)测试两种颊窝蝰蛇和三种蝰亚科蝰属Bitis蛇类(包括鼓腹蝰),并断定颊窝蝰蛇能够分辨温暖和寒冷的目标、而蝰亚科的蛇类就没有这种能力。但研究者们希望在蝰亚科和白头蝰亚科的红外线感受能力方面,能有更多的研究(Greene, 1992; Krochmal et al., 2004; Safer & Grace, 2004)。

这些研究展现出两个重要的问题。(1) 所有蝰蛇,包括那些没有红外线感受器的,都具有感受红外线的能力吗?(2) 其他蛇类也会对红外线如此敏感吗?迄今为止,研究者们只用四种蝰亚科的蛇类做过红外线能力测试,而且其中三种都是蝰属。由于蝰蛇科的三个亚科在分类学(13个属、70个种)和生态学上都相去甚远,测试更多的演化分支的更多物种,对于以上提到的问题都是十分必要的(EMBL Reptile Database, 2006)。为填补蝰蛇红外线感受器系统发生研究的空白,我们利用和另两个研究相似的方法,测试了一些蝮亚科蛇类、一些蝰亚科蛇类、一条白头蝰Azemiops feae和一些游蛇科蛇类,通过观察蛇头或蛇的攻击方向,判断其分辨温暖和寒冷目标的能力。在实验动物中,白头蝰是一个重要测试物种,因为他们被视为蝮亚科的姐妹类群(Parkinson, Campbell & Chippindale, 2002),并且在本项研究开展前,还没有人用他们做过实验。


材料和方法Materials and methods






结果Results




讨论Discussion

受测试的蝮亚科蛇类可以分辨温暖和寒冷目标。更进一步的,我们推测一种蝮亚科,铜头蝮,是利用颊窝器官内的红外线感受器来分辨这种温度差异的。从统计学上来说,蝰亚科蛇类转向温暖目标的比例和蝮亚科相比具有一定差异。这很可能说明所有蝮亚科都可以利用颊窝来感受和区别温暖物和寒冷物(Krochmal et al., 2004; Safer & Grace, 2004)。

以前的研究者已描述了蝮亚科蛇类可以分辨温暖和寒冷的目标物(Breidenbach, 1990)。另两个研究(Krochmal et al., 2004; Safer & Grace, 2004)测试了蝰亚科蝰属物种并推断这些蛇无法区分温暖和寒冷的物体。由于受测试的蝰亚科蛇类没有展现出分辨温暖物和寒冷物的能力,因此我们的发现证实了这两个研究的推断。

一个有趣的现象是,大多数受测试的蝰亚科个体没有爬向任一特定目标,但蝮亚科个体在每一次测试中都有明确的方向。受测试的蝰亚科蛇类中,撒哈拉角蝰是唯一一种有明确方向性的蛇类。我们将这理解为,这种蛇受到了特定的刺激,并自发地做出了这种防卫行为。游蛇科的蛇类总是爬向某一特定目标,可能是由于这些蛇在遇到威胁时会爬向目标进行防卫而不是逃跑。

实验中,大多数蝰亚科和白头蝰亚科物种表现的行为很是有趣。三种蝮亚科蛇类在靠近温暖物时,采取的都是防卫姿态。但这种行为并未出现在受测试的蝰亚科和白头蝰亚科物种身上。这些现象支持了Greene提出的想法(Greene, 1992),即蝮亚科的面部颊窝会引发特定的防卫行为,与其和敌人战斗、他们更可能采取对峙进行防卫。

至于Breidenbach的实验(1990),我们赞同Safer & Grace (2004)的观点,即热的物体会影响蝰亚科转向行为这个结论是基于较少的样本含量(一条鼓腹蝰和两条山蝰)而得出的,而且事实上那些蛇都是在自己的饲养笼里接受测试的。我们推断两种游蛇科的物种无法分辨温暖物和寒冷物,或不把温差作为威胁也不对其产生防卫行为。我们同样推断蝮亚科蛇类分辨温差的能力来自于颊窝器官内的红外线感受器,因此没有颊窝的蝰亚科和白头蝰亚科就没有这种能力,或不把温差作为威胁也不对其产生防卫行为。



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